Debian 10 buster Region & Languages ​​показывает только английский язык

Один из способов — использовать цикл, заменяя пробелы по одному, пока перед первым двоеточием не останется пробелов:

$ sed -e :a -e '/[^:]* [^:]*:/s/ /_/;ta' input.txt 
[Candidatus_Protochlamydia_amoebophila_UWE25: NC_005861]
MNQRTGILLVNLGTPKTPRPKDVYRYLNEFLTDGRVIDLPWLKRQLLVRC
IIVPFRYKQSSMLYQKLWTAEGSPLLVHGIAVQTKLQMILGESFQVELAM


[Gluconobacter_oxydans_621H: NC_006677]
MAFLHKTPRIAPPPEGRTGILLINLGTPDDTGYFSVRRYLSEFLSDRRVI
ESPPLIWQPILQSIILTKRPFASGANYARIWHKEENASPLRVYTRRQAEG

Более подход KISS может заключаться в замене всех пробелов -, а затем повторной -замене пробела после двоеточия:

sed -e 's/\s\+/_/g' -e 's/:_/: /' input.txt

Если Perl является опцией, вы можете использовать отрицательный просмотр назад для замены только тех экземпляров, которым не предшествует двоеточие:

perl -pe 's/(?<!:) /_/g' input.txt